蜉蝣
蜉蝣
蜉蝣,為蜉蝣目(學名:Ephemeroptera)的通稱,俗名叫“一夜老”,也叫“夜夜老”,意思是一夜之間產過卵就死掉了。具有古老而特殊的體型結構,是最原始的有翅昆蟲。和蜻蛉目同分為古翅次綱下,它們的翅不能折疊。最早發現的是石炭紀古蜉蝣化石號稱活化石。
蜉蝣 - 簡介
蜉蝣蜉蝣(mayfly),為蜉蝣目的通稱,是有翅亞綱的1目。蜉蝣是截至21世紀初已知的壽命最短的昆蟲,主要分布在熱帶至溫帶的廣大地區,受溫度、底質、水質和流水速度等的影響很大。全世界已知有2100余種。中國已知有100余種。常見的有蜉蝣科(Ephemeridae)和四節蜉蝣科(Baetidae)。
蜉蝣起源于古生代,現存種類保留著一系列祖征和獨征,它們對探討和研究有翅昆蟲的起源和演化具有十分重要的價值,很早就引起了人類的注意。
蜉蝣的成蟲體態輕盈,體色雅致,常在溪流、湖灘附近活動。成蟲壽命很短,所以就有了成語“朝生暮死”來形容其壽命的短暫。
蜉蝣 - 種類靜水水體自由生活型
這種類型的蜉蝣有較大的復眼、較發達的運動肌肉和尾。身體呈流線型,腹部的鰓為膜質片狀,單枚或兩枚;中尾絲的兩側以及尾絲近體側密生細毛而使尾絲具槳的功能,與鰓一起擊水產生游泳時的動力,也能很好地控制方向。爪一般較細長。當不游泳時,腹部的鰓往往仍然抖動。游泳時足位于腹部并向后沿身體體軸放置,靜止時足伸展,能抓握住水中植物。捕食種類以水生的搖蚊和蚊的幼蟲為食,也取食水生植物。雜食性的居多。
這種類型的典型代表為短絲蜉屬(Siphlonurus)、二翅蜉屬(Cloeon)等。
靜水水體底質表面陷生型
蜉蝣這些蜉蝣一般運動性不強,身體各部分的活動能力不大或活動不靈敏,游泳能力不強,采集時要在底質泥沙中尋找,并且要有足夠的耐心和細心。身體表面一般具毛,身體一般扁平,腹部的某一對鰓顯著擴大而蓋住其后的鰓,形成鰓蓋。鰓蓋在生活時不停地向上抬起,以便于呼吸。鰓蓋的邊緣往往密生細毛,可以清潔進入鰓蓋內的水。
尾絲只具有稀疏的環生細毛。生活時陷在靠近水邊的泥沙和枯枝落葉的碎屑中,很難發現。個體較小,體色一般為統一的淺色或褐色。少數種類體表具各種瘤突。足向側方伸展,身體表面常粘附各種泥沙和碎屑。在水中濾食植物或動物碎屑。
這一類型的典型代表為細蜉屬(Caenis)、小河蜉屬(Potomanthellus)。
水區底質中的穴居型
體色一般較淡,體表常具有程度不一的金黃色細毛;頭較窄小,額突明顯,前緣常分叉;觸角的節間常具細毛;上顎牙明顯突出于頭部前緣,其基部密生細毛;足為挖掘足,位于胸部腹面;腹部的鰓除第1對外,分為兩枚,每枚又分為兩叉狀,緣部呈纓毛狀,生活時位于體背,有規律地由前向后運動而整體呈現波動性,能有效地使水在洞穴中流動,以利于濾食。一般生活于沙質或泥質的底質中以逃避敵害。上顎牙用于挖掘時掀起泥土。當這些稚蟲從洞中被趕出后,它們立即又進行挖掘新的洞穴。具強烈的避光性。有較好游泳能力,游泳時腹部上下彎曲呈波動形行進。濾食水中碎屑。
代表種類為蜉蝣屬(Ephemera)和埃蜉屬(Ephoron)。
流水區自由生活型
身體苗條,流線型,色彩艷麗。口器各部分密生細毛,觸角一般較長。尾槳式。活動迅速,游泳能力強,有趨光性。生活時一般用中后足扒在底質表面,身體略向下傾斜,前足向側前方伸展,腹部的鰓向外攤開,尾上下擊水。前足密生長細毛。這些細毛在前足前緣排列成兩行,在細毛之間又夾雜著粗刺。細毛的表面又具有微毛,微毛的頂端呈鉤狀,相鄰的細毛上的微毛相互粘合而使細毛與細毛緊密結合在一起。因此就組成一個篩狀的結構。
生活時前足前緣上的細毛呈一定角度向前伸展,水流由前向后流動,依靠細毛能有效地過濾水中的碎屑狀食物(Wallace&Merritt 1980;Wallace&O’Hop 1979),代表種類有等蜉屬(Isonychia),突唇蜉屬(Clypeocaenis)。
流水區底質表面貼生型
蜉蝣身體一般為淺綠色至褐色。身體扁平,頭部非常寬扁。上顎的外側一般具細毛,下顎須的端部具刷狀毛,下唇須表面也具濃密的刷狀毛。足的關節呈前后型,因此只能前后向移動。各足的腿節寬扁,脛跗節細長,其表面和后緣往往密生細毛。腹部的鰓側位。
背方的鰓為葉片狀,肥厚;腹方的絲狀鰓一般位于身體背面,從葉狀鰓的基部伸出。各鰓的葉狀部分互相疊合成吸盤狀,有利于吸附在底質表面。有些種類第1和第7對鰓延伸到身體的腹方,左右兩鰓互相接觸或接近接觸,從而使腹部的鰓整個形成一個吸盤狀結構。尾絲上的毛一般較稀疏環生于節間。避光性。刮食石塊表面的藻類等食物。能游泳,游泳時主要靠鰓擊水。生活狀態時可以看到鰓不停地抖動。
代表種類為扁蜉科,其中以扁蜉屬(Heptagenia)、高翔蜉屬(Epeorus)、溪頦蜉屬(Rhithrogena)最典型。
流水區底質縫隙棲居型
這種環境中蜉蝣主要有兩類。一類生活于流水區的水生植物和枯枝落葉中,一類生活于石塊的縫隙中。
生活于水生植物和枯枝落葉中的蜉蝣身體表面往往具各種瘤突或刺,體壁堅硬。腹部背板往往具刺突或脊突。尾絲上常有各種刺。第1對鰓退化,第2或2~3對鰓往往消失。鰓位于身體背面,背方的鰓膜質片狀,腹方的鰓分成許多片狀小葉。有些種類腹部背板的刺突很大,背板中央強烈隆起,兩側的鰓位于一個腔隙中。生活時一般緊緊抓住水生植物,活動緩慢,采集時常需靜候從水生植物中爬出。受到騷擾時,有時將腹部末幾節和尾絲向上翻起朝前,然后放直再翻起。游泳時同樣如此,整個動作類似蝎子。以撕食性為主。代表種類有小蜉科(Ephemerellidae)的彎握蜉屬(Drunella)、鋸形蜉屬(Serratella)等。
生活于石塊縫隙中的以河花蜉科(Potamanthidae)的種類為代表(Bae&McCafferty 1994)。這類蜉蝣身體一般扁平,為淺黃色至棕紅色。上顎具明顯的上顎牙,上顎牙上往往具齒和細毛。各足的腿節相對比較寬扁,而脛跗節為細長的圓柱形。前足脛跗節的內緣和背方密生細毛。腹部的鰓側位,第1對鰓退化,而2~7對鰓的形狀與蜉蝣總科的非常類似,但位于身體側面。腹部背板表面具各種斑紋。尾絲的基部和端部光滑,而中段的兩側具有細毛。游泳動力較強,濾食性。
以上的分類并不嚴格。每一類的蜉蝣生活環境也非一成不變。其中流水區的種類也往往能在靜水區發現,但靜水區種類在流水區一般很難發現。總體而言,上述每一類型所選擇的棲境仍較嚴格,采集時在每一種生境中,其代表種類發現概率常是最高的。
蜉蝣 - 形態特征體制
體形較小或中等,體長3-27毫米,體細長,體壁柔軟。成蟲體壁薄而有光澤,常見為白色和淡黃色。蜉蝣稚蟲有兩種比較特化的體制:扁平型和魚型。
1、扁平型
蜉蝣以扁蜉科(Heptageniidae)為代表,蟲體扁平,即蟲體寬度遠大于身體的背腹厚度。胸部的足一般較為寬扁,足的關節轉變成前后向,即足一般只能前后運動而不能上下運動,活動時身體腹面與底質不分開,在自然狀態下,一般不游泳或游泳能力不強。尾絲上的毛一般散生或環生。
2、魚型
以短絲蜉科(Siphlonuridae)、等蜉科(Isonychiidae)以及部分四節蜉科(Baetidae)稚蟲為代表。這類蜉蝣的蟲體背腹厚度大于蟲體的寬度。運動時的體態類似小魚,即身體呈流線型,足一般細長,中尾絲的兩側和尾須的內側密生長細毛,相鄰的細毛交錯成網狀,使尾絲具有槳的作用。這類蜉蝣一般可用胸足自由地抓握水中的底質或水生植物,游泳迅速。其它蜉蝣的體制處于這兩種之間。
頭部
頭部小,觸角短,剛毛狀。蜉蝣稚蟲觸角的長度在不同科中變化較大,形態從光滑無毛至密生細毛不等。
復眼發達,雌性的復眼常左右遠離;雄性的復眼常較大,左右接近,且每一復眼上下部小眼面往往不同,一般上半部小眼面大于下半部,也有二部分完全分隔者。單眼3個。復眼和單眼變化較小,但細蜉科(Caenidae)中一些種類的單眼表面突出呈棘刺狀。另外,唇基、額都可能突出,頭頂可能具有各種瘤突和角突。
蜉蝣稚蟲的口器是典型的咀嚼式口器,因成蟲不取食,沒有咀嚼能力,上顎退化消失,下顎也退化,常有下顎須。各部分都可能變化,有些變化還很顯著。其中以上顎突出呈牙狀最為常見。捕食性種類上顎的切齒部分往往發達,而濾食性的種類磨齒部分一般比較發達。
胸部
胸部以中胸最大,亞成蟲和成蟲都能夠在空中飛行。有翅一對或兩對,飛行時振動頻率很小。前、后胸小而不顯著,翅有兩對,呈三角形,脆弱,膜質,多為前翅大,后翅小,亦有后翅退化者,休息時豎立在身體背面。蜉蝣翅脈相及翅的關節不發達,翅脈最為原始,翅脈極多,多縱脈和橫脈,呈網狀。翅的表面呈折扇狀。
蜉蝣后胸被前翅芽覆蓋,背面觀不能看見。胸部1~2對翅芽。
足細弱,僅用于攀附。跗節1一5節,末端有爪1對。足的變化較大。蜉蝣總科主要營穴居性生活,足為挖掘足。這種足的腿節和脛節非常粗大,脛節的前側角突出,爪較小。扁蜉科稚蟲足的腿節寬扁,具細毛。
腹部
蜉蝣腹部11節,第11節僅存窄環形背板。雄性第10節后緣有1對由前足延長形成的抱器,3一4節,少數1節,用于在飛行中抓住雌蟲。在其內側有二對短小簡單的陽莖。雌性生殖孔1對,開口于第7、8腹節之腹面。卵巢按節排列。兩性生殖孔均成對。腹末有1對分節的長絲狀尾須,第11節背板常延長形成中尾絲。尾須和中尾絲細長多節,與纓尾目昆蟲相似。
腹部最引人注目的特征是鰓的多樣性。鰓的著生位置、對數、大小、形態等各方面都可能變化。腹部背板常具各種不同的刺突和隆起。有些種類腹節背板的側后角強烈突出并向背方延伸。蜉蝣尾絲的形狀多種多樣。在活動能力較小的種類中,尾絲各節相對較長而細弱,節上不具毛,只在兩節的連接處具稀疏的毛。而游泳能力較強的種類往往中尾絲兩側密生細毛,尾須的內側長有細毛,相鄰的細毛交織成網狀而使尾絲具槳的功能,在游泳時產生動力。
蜉蝣 - 生活習性棲息環境
幼期(稚蟲)水生,生活在淡水湖或溪流中。蜉蝣稚蟲的棲境為方便起見,可將水環境分成兩類,一類為靜水區,一類為流水區。靜水區以湖泊和池塘為代表。進一步可以將靜水區光補償深度以上的區域分成三類,分別為靜水水體中、底質表面以及底質中。每類小生境中都有不同的蜉蝣生活。
流水區以溪流和小河為代表,這一棲境也可以分成三類,分別為流水水體中、流水區底質表面及底質縫隙間。
繁殖習性
幼期(稚蟲)水生,生活在淡水湖或溪流中。春夏兩季,從午后至傍晚,常有成群的雄蟲進行“婚飛”,雌蟲獨自飛入群中與雄蟲配對。產卵于水中。卵微小,橢圓形,具各種顏色,表面有絡紋,具粘性,可附著在水底的碎片上。每粒卵上都盤繞著向外伸展的纖毛狀物質,以便將卵纏在水草或水底的砂石上。一只雌蜉蝣可產卵幾百到上千粒。卵在水中靠自然溫度經過半月左右的胚胎發育階段,孵化出稚蟲(不完全變態的水生昆蟲的幼期稱為稚蟲)。
生活史
蜉蝣剛出生的稚蟲還沒長出在水中進行呼吸的氣管鰓,這段時間只能靠皮膚吸取水中的氧氣生活。稚蟲蛻過一次皮,長到二齡時,身體的兩邊便生出魚鱗狀的氣管鰓,開始進行正常的取食游泳活動。稚蟲期數月至1年或1年以上,蛻皮20~24次,多者可達40次。
成熟稚蟲可見1~2對變黑的翅芽。兩側或背面有成對的氣管鰓,是適于水中生活的呼吸器官。吃高等水生植物和藻類,秋、冬兩季有些種類以水底碎屑為食。常在靜水中攀援、匍匐、或在底泥中潛掘,或在急流中吸附于石礫下棲息。
稚蟲充分成長后,或浮升到水面,或爬到水邊石塊或植物莖上,日落后羽化為亞成蟲。
亞成蟲與成蟲相似,已具發達的翅,但體色暗淡,翅不透明,后緣有明顯的緣毛,雄性的抱握器彎曲不大。出水后停留在水域附近的植物上。一般經24小時左右蛻皮為成蟲。這種在個體發育中出現成蟲體態后繼續蛻皮的現象在有翅昆蟲中為蜉蝣目所僅有。這種變態類型特稱為原變態。
成蟲不食,有趨光性,常見于燈下。壽命短,一般只活幾小時至數天,所以有“朝生暮死”的說法。
蜉蝣 - 實用價值科研價值
蜉蝣蜉蝣具有古老而特殊的性狀,是最原始的有翅昆蟲,對蜉蝣目昆蟲的研究,有助于進一步闡明從無翅昆蟲到有翅昆蟲的進化過程。
與成蟲相比,蜉蝣稚蟲的外部形態表現出更加豐富的多樣性。這些多樣的形態為分類鑒定提供了非常有用的素材。在一些成蟲形態變化不大的種類中,如四節蜉科、細蜉科、小蜉科以及河花蜉科,不同種間稚蟲的比較對于種類的鑒別常常是非常有效的。通過對每種生境中代表種類外部形態的了解,根據蜉蝣的外部形態,就可以大體推斷出它的生活環境和食性。
水質監測
由于不同蜉蝣種類及其外部形態與它們的水生生活小環境和生活習性有密切的關系,不同種類的蜉蝣稚蟲喜歡在含氧量高的水域中生活,因此,它們是測定水質污染程度的指示生物。
魚類飼料
蜉蝣稚蟲一般生活在淡水中,蜉蝣的稚蟲和成蟲是許多淡水魚類的重要食料。
觀賞價值
蜉蝣稚蟲優雅的體形和有趣的水中活動還可為人增添樂趣。
蜉蝣 - 采集方法由于各種蜉蝣有相對嚴格的棲境選擇,在采集過程中,為了提高采集效率,應該盡可能多地在不同的水生小環境中進行采集取樣。同時,要針對各種蜉蝣具有不同的活動能力采取不同的采集方法和技巧。對于那些生活隱蔽且活動能力不強的種類,在采集取樣過程中,要有足夠的耐心和時間等待它們從隱蔽處出來。而對活動能力非常強的種類,一般很難輕易采到,需要選擇拖網或網箱等必要的專門工具和進行相對多次的采集。
蜉蝣 - 研究歷史中國
蜉蝣“蜉蝣”一詞最早出現于《詩經·國風·曹》中的《蜉蝣》詩(可能作于曹昭公在位的公元前661—公元前651年間)。
由于歷代對《詩經》的解釋層出不窮,故古代許多人對蜉蝣都有過記述和考證,但可惜絕無詳細描述形態的。但歷代古人對蜉蝣外觀和生活習性的觀察是很細微的,清楚指明蜉蝣是一種生活期極短的昆蟲,生活在水中,死后隨水漂流。蜉蝣外表美麗但很柔弱。清陳夢雷等在《古今圖書集成·禽蟲典》(公元1726年)和日本人岡元鳳(公元1784)在《毛詩品物圖考》中還繪出了蜉蝣圖。
但一部分古人可能因講不同方言的緣故,而將“蜉蝣”錯誤地解釋為一類甲蟲或蛾子, 故朱弘復、高金聲(1950)仍認為蜉蝣可能是一種金龜子。如:三國吳人陸璣(公元三世紀初)《毛詩草木蟲魚疏》:“蜉蝣,方土語也。通謂之渠略。似甲蟲,有角。大如指,長三四寸。甲下有翅能飛。夏月陰雨時地中出。今人燒炙之,美如蟬也。”
在中國,“蜉蝣”作為一個科學動物名詞出現在1891年。當時授課于蕪湖驛磯山同文書館的美籍傳教士華約翰在《格致匯編》第六年中發表了《蟲學略論》,在“分目各論”部分有“第十一蜉蝣類”,繪一蟲為例,并加以數行說明(鄒樹文,1981)。
世界
1758年Linnaeus 在Systema Naturae第10版中描記了6種蜉蝣,放在蜉蝣屬Ephemera中,分為兩類,一類具兩根尾絲,另一類具有三根尾絲。后來不斷有新種報導,Eaton(1883-1888)對前人工作進行了總結,出版了專著A Revisional Monograph of Recent Ephemeridae or Mayflies,共描記了55屬300種,將其中的270種分為3 groups(組)9 series(系)14 sections(部)。他的工作奠定了蜉蝣研究的基礎,引起了研究的熱潮,研究中心逐漸由英國轉到了美國,代表人物有Needham(主要是研究北美地區的種類), Navás(全世界),Ulmer(全世界)。
1935年,美國的Needham、Traver和中國的徐蔭祺先生合著的《蜉蝣生物學》(The Biology of Mayflies)出版,對北美地區的蜉蝣進行了深入而詳細的描記和歸類,報道蜉蝣共3科17亞科507種。
在這以后,美國的Edmunds、Traver,法國的Demoulin和俄羅斯的Tshernova對該國和一部分世界種類進行報道。1976年,Edmunds et al. 又出版了The mayflies of North and Central America,共列出了中北美地區的蜉蝣共17科24亞科68屬622種。在這以后,Edmunds和Peters、McCafferty繼續從事這方面的研究。
20世紀末,認識比較一致的科約25個。根據Hubbard(1990)統計有310個現存屬,61化石屬。McCafferty et al.(1989)估計全世界約2 250種。最近幾年又陸續有一些報道,全部種類估計不超過2 500種。
關于蜉蝣目在昆蟲綱中的系統地位,有許多爭論 (Soldán,1997;梁愛萍,1999)。Kukalová-Peck(1968,1978,1983,1985,1994)和Hennig(1981)認為蜉蝣目與蜻蜓目比較接近,與絕滅的古翅類共同組成古翅亞部Palaeoptera,歸在有翅部Pterygota中,位置介于衣魚目Zygentoma與新翅亞部Neoptera之間。
有關目內科級水平的系統發育方面,盡管有一些建議,但均未被普遍接受,有關作者本人的觀點也常有改變。已有一些用支序分類方法對某一科內或一些屬群的研究;在科級階元研究方面,聲稱使用支序方法的就作者所知有四篇(McCafferty & Edmunds,1979; McCafferty,1991; Tomka & Elpers,1991; Kluge,1998),用分析軟件演算的工作則尚未見。形成不同觀點的主要原因在于各家對一些特征的權值有不同認識,尤其在如何對待和處理成蟲和稚蟲特征方面認識不同。
蜉蝣 - 蜉蝣景觀多瑙河畔蜉蝣景觀
多瑙河畔蜉蝣景觀2013年8月24日,在匈牙利首都布達佩斯以北約30公里處的陶希托特村,無數蜉蝣涌向匈牙利的多瑙河畔,集結成群如暴風雪來襲,騎自行車的人們需要把臉遮起來,而駕駛小汽車的人們即使打開車頭燈也無法看清前面的道路。場面之壯觀,四十年一遇,引來不少路人特意圍觀欣賞。
匈牙利的蒂薩河以長尾蜉蝣出名,但那里的蜉蝣出現在白天。而多瑙河的蜉蝣則出現在夜晚,在有燈光的地方可以看見蜉蝣飛舞的壯觀場面。有不少游客特意趕到多瑙河畔,來欣賞這一少見的景觀。這種白翅蜉蝣大約一厘米長,在交配孵化后就會死亡。由于水質的改善,多瑙河蜉蝣在絕跡四十年后重新返回多瑙河。